Высшие растения при помощи корней могут вступать в симбиоз (сожительство) с бактериями или грибами. Наиболее распространенными видами корневого симбиоза являются микориза и симбиоз с клубеньковыми бактериями.
Часто внутри или на поверхности корней многих растений поселяются грибы, которые вступают в сложные взаимоотношения с корнями. Такое сожительство, или симбиоз корней высших растений и грибов носит специальное название – микориза, или грибокорень.
Сущность, этого вида симбиоза заключается в том, что многие почвенные грибы, поселяясь на концах корней высших растений, оплетают их своей грибницей и образуют плотный чехол. Шипы грибов, неглубоко внедряясь в корни, способствуют снабжению растения водой, минеральными солями, растения же поставляют грибу органические вещества.
У некоторых растений, особенно у древесных наличие микоризы обязательно, так как у них выработался особый тип питания – микотрофный, без микоризы эти растения развиваются очень плохо.
Микоризы существуют не только на древесных растениях, они присущи и травянистым растениям – луговым травам, хлебным злакам и др.
В природе наблюдается определенная «привязанность» разных видов грибов к различным видам растений, то есть на корнях того или иного вида растений поселяется определенный вид гриба.
По строению различают два типа микоризы: наружную и внутреннюю. 
При наружной микоризе грибница окружает кончики корня растения в виде плотного чехла, от которого в стороны отходит густая сеть грибных нитей. Этот тип микоризы распространен главным образом на корнях древесных растений. При наличии наружной микоризы корневые волоски растений отмирают, и их функции выполняет гриб. Пышно развитая грибница увеличивает поглощающую поверхность корня, что способствует большему поступлению в растение воды и растворенных в ней питательных веществ.
При внутренней микоризе грибы поселяются не на поверхности корня, а проникают вглубь. Клетки корня, в которые проникает гриб, остаются живыми, а грибница постепенно разрушается, и их содержимое усваивается клетками растения. Внутренняя микориза часто встречается у травянистых растений.
Значение микоризы в жизни высших растений было выявлено в 1881 году русским ученым Ф.М. Каменским.
В 1885 году профессор М.С. Воронин установил тесную связь в произрастании шляпочных грибов, с определенными видами древесных растений (подберезовик, подосиновик).
Симбиоз с клубеньковыми растениями.
Кроме микоризы, существует симбиоз высших растений с бактериями. Этот тип симбиоза присущ главным образом бобовым растениям. При симбиозе с клубеньковыми бактериями на корнях бобовых растений образуются особые наросты, вздутия, которые обычно называются клубеньками.
Появление клубеньков на корнях вызвано жизнедеятельностью особых клубеньковых бактерий, поселяющихся в корнях бобовых растений. Эти бактерии проникают в корни растений из почвы через тонкие стенки корневых волосков.
Под влиянием бактерий происходит успешное размножение и увеличение в размерах клеток корня, в которых поселяются бактерии.
В результате клетки корня разрастаются, и на нем образуются наросты – клубеньки. В корнях отдельных видов бобовых растений поселяются определенные группы бактерий, которые способствуют созданию различных по форме клубеньков.
Например, клубеньковые бактерии гороха не могут жить в корнях фасоли или люпина и наоборот.
Роль клубеньковых бактерий заключается в том, что они обладают способностью усваивать и связывать азот воздуха, к чему неспособны высшие растения.
Таким образом, клубеньковые бактерии в результате симбиоза с бобовыми растениями улучшают их азотное питание, а при отмирании корней обогащают почву азотом, что способствует лучшему росту других растений.
Открыл клубеньковые бактерии в 1866 году русский ученый М.С. Воронин.
Симбиомз (от греч. ухм- — «совместно» и вЯпт — «жизнь») — форма взаимоотношений, при которой оба партнёра или один из них извлекает пользу от другого. В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз — промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.
Разновидность симбиоза — эндосимбиоз (см. Симбиогенез), когда один из партнёров живёт внутри клетки другого. Наука о симбиозе — симбиология (Douglas, 1994).
Дерево (Duroia hirsuta) — жилище/Myrmelachista schumanni («лимонные муравьи») — гербицид (муравьиная кислота) для ростков конкурентов. Явление — сады дьявола.
Опыление цветущих растений насекомыми, в ходе которого насекомые питаются нектаром.
Некоторые растения, например табак, приманивают к себе насекомых, которые способны защитить их от других насекомых (Маргелис, 1983).
Многие грибы получают от дерева питательные вещества и снабжают его минеральными веществами (микориза) (http://www.biology-online.org/dictionary/Symbiosis).
Микориза (от греч. mykes – гриб и rhiza – корень) – это симбиотическое взаимодействие гиф гриба и корневых окончаний растения. Грибы, живущие на корнях растений, используют органические вещества, синтезируемые зеленым растением, и поставляют растению из почвы воду и минеральные вещества. Благодаря сильно разветвленным гифам гриба у растения увеличивается всасывающая поверхность. Но иногда симбиоз может переходить и в паразитизм, например, когда гифы гриба наносят растению вред, угнетая его рост, или когда растение начинает использовать клеточное содержимое гиф гриба, проникших в куровую паренхиму растения.
Паразитимзм (от др.-греч. рбсЬуйфпт — «нахлебник») — один из видов сосуществования организмов. Это явление, при котором два и более организма, не связанные между собой филогенетически, генетически разнородны, сосуществуют в течение продолжительного периода времени, при этом они находятся в антагонистических отношениях. Паразит использует хозяина как источник питания, среду обитания. Таким образом, комар является непостоянным паразитом, хотя в этом случае взаимодействие между организмами носит эпизодический характер, самки комаров потребляют кровь хозяина.
Растения-паразиты– экологическая группа покрытосеменных растений, получающих питательные вещества непосредственно из тканей других растений. Связь с растением-хозяином паразит осуществляет через гаустории, возникающие в результате преобразования зародышевого корня или, в редких случаях, тканей стебля. Паразитизм у цветковых растений всегда вторичен по отношению к свободноживущему состоянию. Главенствующая роль в эволюционном процессе перехода растений от свободноживущего к паразитическому образу жизни принадлежит конкуренции.
Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровами, и эндопаразитизм, при котором паразит живет в теле хозяина (Маргелис, 1983).
Термин симбиоз буквально означает «совместная жизнь». Он был введен немецким ученым де Бари в 1879 г., который описал это явление как «совместное существование разноименных организмов». Другими словами, симбиоз — это ассоциация между двумя или большим числом организмов разных видов. Со времени де Бари многие биологи сузили понятие «симбиоз» и стали подразумевать под ним тесные взаимоотношения между двумя или более организмами различных видов, приносящие выгоду всем партнерам.
С семидесятых годов XX в. симбиоз как раздел биологии приобрел большее значение. К настоящему времени, например, стало известно, что большая часть растений получает необходимые питательные вещества с помощью грибов, а азот фиксируется главным образом симбиотическими бактериями. Открытие того факта, что ферментация в рубце жвачных животных происходит при содействии симбиотических организмов, имеет важное значение для повышения продуктивности крупного рогатого скота. Вместе с тем биологи стали осознавать, что степень близости взаимоотношений, выгоды или вреда в подобных случаях может сильно варьировать. В связи с этим большинство современных биологов используют определение симбиоза, сходное с определением, данным де Бари и одобренное Обществом экспериментальной биологии в 1975 г. 1
В данной книге будут использоваться определения, приведенные ниже. Акцент делается на том, насколько выгодными для обоих участников являются взаимоотношения между ними.
Симбиоз — это совместное проживание в тесном взаимодействии двух или более организмов различного вида. Многие подобные ассоциации состоят из трех и более «партнеров» с совместным питанием. Существует три основных типа симбиотических отношений:
1) мутуализм, или взаимовыгодные отношения обоих «партнеров»;
2) паразитизм, при котором выгоду получает один «партнер», причиняя другому вред;
3) комменсализм, при котором для одного «партнера» это выгодные отношения, тогда как для другого они не приносят ни пользы, ни вреда.
Мутуализм представляет собой тесные отношения между двумя живыми организмами различных видов, взаимовыгодные для обоих «партнеров». Например, актиния Calliactis прикрепляется к раковине, в которой живет рак-отшельник (рис. 8.3). Актиния питается остатками пищи рака-отшельника и «путешествует» вместе с ним. В то же время актиния маскирует жилище рака и обеспечивает его защиту при помощи стрекательных клеток, расположенных в щупальцах. По-видимому, актиния не может существовать, не прикрепившись к раковине рака-отшельника, но и тот, если актиния вдруг покинет его, начинает искать другую, которую и перенесет на свою раковину.
Рис. 8.3. Актинии прикрепляются к раковине брюхоногого моллюска, в которой поселился рак-отшельник.
Травоядные жвачные животные содержат в пищеварительном тракте великое множество бактерий и ресничных инфузорий, переваривающих целлюлозу (разд. 8.6.2). Эти микроскопические организмы способны выживать только в анаэробных условиях пищеварительного тракта жвачных животных. Здесь бактерии и инфузории питаются целлюлозой, в большом количестве содержащейся в пище хозяина, превращая ее в более простые соединения, которые жвачные уже способны переварить дальше и усвоить.
В качестве важного примера мутуализма можно привести образование корневых клубеньков бактерией Rhizobium (разд. 7.10.2). Другими примерами служат микориза (разд. 7.10.2) и эндосимбиоз (разд. 8.1.3).
( par á – около; sitos – пища)
Паразитизм представляет собой тесное взаимодействие между двумя живыми организмами различных видов, которое выгодно одному из них (паразиту), но при этом наносит вред другому (хозяину). От хозяина паразит получает не только пищу, но и убежище. Удачливый паразит способен жить с хозяином, не нанося ему большого вреда. Иногда бывает трудно установить степень приносимых пользы или вреда.
Паразиты, живущие на наружной поверхности хозяина, называются эктопаразитами (например, клеши, блохи, пиявки). Они не всегда ведут исключительно паразитический образ жизни. Паразиты, обитающие внутри хозяина, получили название эндопаразитов, например Plasmodium (простейшее, вызывающее малярию; гл. 15), свиной цепень Taenia и печеночная двуустка Fasciola . Если организм постоянно ведет паразитический образ жизни, то его называют облигатным паразитом, например Phytophthora , вызывающая раннюю гниль картофеля (разд. 2.6.2). К факультативным паразитам относятся грибы, которые, помимо паразитического способа питания, используют и сапротрофный. Примерами таких организмов могут служить гриб Candida , вызывающий молочницу у человека (разд. 2.5.3), и Pythium , вызывающий выпревание рассады (разд. 2.5.3). В некоторых случаях факультативные паразиты (например, Pythium ) убивают своих хозяев, а затем живут сапротрофно на мертвых остатках.
Паразиты являются высокоспециализированными и обладающими многочисленными адаптациями организмами, многие из которых связаны со своими хозяевами и их образом жизни. Это особенно хорошо видно на примере свиного цепня Taenia , который адаптирован к жизни в кишечнике, а также печеночной двуустки Fasciola , живущей в желчных протоках. Жизненный цикл печеночной двуустки описан в разд. 2.8.3 и на рис. 2.5.1.
Как и печеночная двуустка свиной цепень Taenia принадлежит к типу плоских червей. В отличие от свободноживущих планарий у этих животных имеется множество адаптаций к их паразитическому образу жизни (разд. 2.8.3). Некоторые из этих адаптаций представлены на рис. 8.4, а особенности питания обсуждаются ниже.
Рис. 8.4. Строение взрослого свиного цепня ( Taenia ).
В отличие от свободноживущих плоских червей цепни не имеют собственного кишечника или каких-либо других пищеварительных структур, поскольку они поглощают предварительно переваренную пишу через кутикулу. (Высокое отношение площади поверхности к объему у плоских червей означает отсутствие необходимости в специальной внутренней транспортной системе, например кровеносной, так как питательные вещества могут быстро доставляться ко всем частям тела.) Ленточным червям не нужны специальные органы чувств, такие как глаза, потому что они живут в темноте, в неизменном окружении и им не нужно перемещаться в поисках пищи, поэтому у них отсутствуют локомоторные органы. (Свободноживущие плоские черви имеют простые глаза и способны перемещаться, совершая скользящие движения за счет работы ресничек.) Этими различиями обусловлено более слабое развитие нервной системы ленточных червей по сравнению с нервной системой свободноживущих плоских червей. Кроме того, цепни могут выдерживать низкие концентрации кислорода в кишечнике и дышать анаэробно.
В табл. 8.1 приведены некоторые структурные, физиологические и репродуктивные особенности, встречающиеся у различных паразитов. Микроорганизмы, которые вызывают различные болезни, также можно рассматривать как паразитов (разд. 8.1.3).
Таблица 8.1. Некоторые особенности строения, физиологии и размножения паразитов
Полное отсутствие или частичная дегенерация пищеварительного канала и локомоторных органов — черты, характерные для кишечных паразитов
Высокоспециализированные ротовые части, как у животных, питающихся жидкой пищей
Развитие гаусторий у некоторых паразитов зеленых растений
Приспособления для внедрения в стенку тела хозяина
Органы прикрепления, такие как крючья и присоски
Покровы тела устойчивы к действию ферментов
Редукция органов чувств, связанная с постоянством внешней среды паразита
Fasciola (печеночная двуустка),
Taenia (свиной цепень)
Pulex (блоха), Aphis (тля)
Cuscuta (повилика) (цветковое растение, принадлежащее к сем. вьюнковых, не имеет хлорофилла и паразитирует на различных зеленых растениях)
Taenia , Hirudo (пиявки), Fasciola
Паразит выделяет ферменты наружу для переваривания тканей хозяина
Синтез антикоагулянтов паразитами, питающимися кровью
Чувствительность к химическим веществам, позволяющая паразиту находить оптимальные условия в теле хозяина
Синтез пищеварительных ферментов, способствующих проникновению паразита в тело хозяина
Грибы, Plasmodium (простейшее, инфицирующее млекопитающих и птиц, а у человека вызывающее малярию)
Способность к дыханию в анаэробных условиях
Гермафродиты, что в случае необходимости допускает самооплодотворение
Продукция огромного числа яиц, цист и спор
Устойчивость яиц, цист и спор во внешней среде
Phytophtora (возбудитель фитофторозакартофеля)
Наличие специализированных стадий в жизненном цикле
Наличие промежуточных хозяев, выполняющих функцию переносчиков
Taenia, Fasciola, Plasmodium
8.2. Перечислите структурные, физиологические и репродуктивные особенности, которые делают успешной паразитическую жизнь печеночной двуустки ( Fasciola ).
(со m – вместе; mensa – стол)
Комменсализм представляет собой тесную связь между двумя живыми организмами разных видов, выгодную для одного из них (комменсала) и никак не влияющую на другого (хозяина). Иными словами, термин комменсализм означает «питание за одним столом» и используется для описания симбиотических отношений, которые не подходят под категории мутуализма или паразитизма. Примером может служить колониальный полип Hydractinia , который прикрепляется к раковинам брюхоногих моллюсков, где живут раки-отшельники. Полип питается остатками пищи рака-отшельника. В данном случае раку совершенно безразлично такое сосуществование. Другими примерами являются орхидные растения и лишайники (комменсалы), растущие на деревьях (хозяине).
1 Литература : SEB symposia XXIX, Symbiosis, CUP (1975) D. H. Jennings, D. L. Lee (eds,); G. H. Harper (1985) «Teaching symbiosis» J. Biol. Ed. 19 (3), 219—23; D. C. Smith, A. E. Douglas (1987) The Biology of Symbiosis, Arnold.
Биологическая библиотека – материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
© 2018-2020 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.
