К Двустворчатым моллюскам относится около 20 тыс. видов. Это донные малоподвижные животные. В реках и озерах живут беззубка, перловица. Хорошо известен морской моллюск мидия. Питаются двустворчатые моллюски мелким планктоном и взвешенными в воде частицами, играя важнейшую роль в очистке воды.
Внешнее строение. Тело двустворчатых моллюсков продолговатое, двусторонне-симметричное, сплюогутое с боков. Головы нет (рис. 76). В теле различают туловище и у многих — ногу.
Рис. 76. Разнообразие двустворчатых моллюсков: 1 — перловица; 2 — мидия; 3 — устрица; 4 — гребешок
У беззубки нога имеет клиновидную форму и служит для передвижения в песке и иле. При этом моллюск выдвигает ногу вперед, затем расширяет ее, закрепляя в грунте, и подтягивает тело (рис. 77).
Рис. 77. Схема передвижения беззубки
У мидии, ведущей неподвижный образ жизни, нога утратила двигательную функцию. Специальными железами мидия выделяет прочные белковые нити — биссус (от греч. биссос — «тонкая пряжа»), с помощью которых она прикрепляется к камням.
Тело двустворчатых покрыто мантией, которая свободно свешивается по бокам тела в виде двух больших складок. На заднем конце тела мантия часто срастается и образует две трубки — сифоны.
Наружная сторона мантийных складок формирует известковую раковину. У беззубки длина ее может достигать 10 см, у мидии — 20 см. Раковина состоит из двух симметричных створок, охватывающих тело с боков. Короткая поперечная лента эластичного вещества соединяет створки на спинной стороне. Створки замыкаются особыми мускулами-замыкателями. У беззубки имеется два таких мускула, а у мидии — один. Когда моллюск расслабляет мускулы, створки расходятся и остаются полуоткрытыми.
У некоторых моллюсков края створок на спинной стороне образуют выросты — зубы. Это замок, усиливающий скрепление створок. У беззубки таких выростов нет, за что она и получила свое название. У беззубки и мидии внутренняя поверхность раковины выстлана прочным блестящим перламутровым слоем. Инородные частицы (например, песчинки), попадающие между мантией и створкой раковины, обволакиваются слоями перламутра и превращаются в жемчуг (рис. 78).
Рис. 78. Схема образования жемчужины: 1 — раковина; 2 — мантия (наружный слой) 3 — песчинка: 4 — жемчужина
Пищеварительная система. Редукция головы у двустворчатых моллюсков привела к исчезновению многих органов пищеварения, которые есть у брюхоногих: глотки, тёрки, челюстей, слюнных желез (рис. 79).
Рис. 79. Внутреннее строение беззубки при продольном (А) и поперечном (Б) разрезе: 1 — нога; 2 — ротовое отверстие; 3 — пищевод; 4 — печень; 5 — желудок; 6 — кишка; 7 — сердце; 8 — почка; 9 — анальное отверстие; 10 — жабры; 11 — мантия; 12 — раковина; 13 — яичник
Рот, окруженный двумя парами лопастей, расположен на переднем конце тела, у основания ноги. Он ведет в короткий пищевод, который открывается в мешковидный желудок. Кишка спускается от желудка в основание ноги, делает несколько изгибов и заканчивается на заднем конце тела анальным отверстием.
Двустворчатые моллюски относятся к животным-фильтраторам. Они питаются планктоном и взвешенными в воде мелкими органическими частичками. На жабрах этих моллюсков находятся многочисленные очень маленькие, постоянно колеблющиеся реснички. Их движение создает ток воды в мантийной полости: через вводной сифон вода засасывается в мантийную полость. С током воды приносятся мелкие пищевые частицы. Они осаждаются выделяемой слизью и направляются к ротовым лопастям. Ротовые лопасти освобождают пищу от несъедобных частиц. Съедобные частицы отправляются в рот, несъедобные — через выводной сифон наружу. Через него из организма выносятся и экскременты. Двустворчатые моллюски могут за небольшое время профильтровывать большой объем воды. Например, мидия фильтрует за час до 5 л воды.
Органы дыхания. У беззубки и мидии жабры пластинчатые. Они расположены под мантией с обеих сторон тела животного. Ток воды приносит (за счет работы ресничек) к жабрам обогащенную кислородом воду и выносит воду, богатую углекислым газом.
Кровеносная система у двустворчатых моллюсков незамкнутая. В сердце у беззубки два предсердия и один желудочек. От желудочка берут начало два крупных сосуда — передняя и задняя аорты, которые распадаются на ряд артерий. Из артерий кровь попадает в систему полостей, лежащих в соединительной ткани. Из них по венам направляется к жабрам. В жабрах расположена густая сеть тончайших кровеносных сосудов (капилляров). Здесь кровь обогащается кислородом и по сосудам направляется к предсердиям. Сердце сокращается 3-20 раз в минуту.
Выделительная система состоит из двух почек. Почки имеют вид двух обширных трубчатых, сложенных вдвое мешочков, одна сторона которых сообщается с околосердечной сумкой (остаток ценома), а другая — с мантийной полостью. В нее выходят вредные продукты жизнедеятельности и через выводной сифон удаляются из организма.
Нервная система. Состоит из трех пар нервных узлов (нервных ганглиев) и многочисленных отходящих от них нервов. Ганглии соединены между собой нервными стволами. С периферии сигналы по нервам передаются в ганглии, а из них — к мышцам.
Органы чувств развиты слабо в результате малоподвижного образа жизни двустворчатых моллюсков и редукции головы. Имеются органы равновесия. Органами осязания служат ротовые лопасти. Осязательные клетки находятся также в ноге, по краю мантии и в жабрах. У некоторых моллюсков органами осязания служат различные щупальцевидные придатки, развивающиеся но краю мантии. У основания жаберных пластинок находятся органы химического чувства. У некоторых моллюсков по краю мантии располагаются глаза. У очень подвижных гребешков их свыше 100.
Размножение. Беззубка и мидия — раздельнополые животные. Сперматозоиды, образующиеся в семенниках самцов, через сифон попадают в воду и проникают в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение яйцеклеток. Успешное оплодотворение возможно только при большом скоплении моллюсков.
У мидии из яйца выходит маленькая личинка (рис. 80). Через некоторое время она превращается в другую личинку, называемую парусником. Парусник некоторое время плавает в толще воды, затем оседает на камень, скалу, другие твердые предметы и постепенно превращается в молодого моллюска.
Рис. 80. Личинки: 1 — мидии: 2 — беззубки
Личинки беззубки имеют на раковинке зубчики и клейкие нити, с помощью которых они прикрепляются к жабрам и коже проплывающих мимо рыб. В месте прикрепления личинки на теле рыбы образуется опухоль, внугри которой развивается моллюск. Через некоторое время он выходит наружу и падает на дно. Так с помощью рыб происходит развитие и расселение беззубок.
Двустворчатые моллюски играют огромную роль в водных биоценозах, отфильтровывая воду. Беззубками питаются некоторые водные животные.
К двустворчатым моллюскам принадлежат животные различных размеров, длиной от нескольких миллиметров до 1,5 м. А масса самого крупного двустворчатого моллюска — тридакны — может превышать 250 кг. Двустворчатые моллюски широко распространены в Мировом океане. Особенно много их в прибрежных мелководных участках теплых морей. Около 20% всех известных видов двустворчатых моллюсков населяют пресные воды, на суше они не встречаются. Двустворчатых моллюсков, например устриц, мидий, морских гребешков, сердцевидок, люди издавна употребляются в пищу. Некоторые из этих моллюсков, а также жемчужницы образуют перламутр и жемчуг. Их не только добывают с морского дна, но и специально выращивают на морских фермах, помещая между створкой раковины и мантией песчинку.
Лабораторная работа № 4
- Тема. Внешнее строение раковин пресноводных и морских моллюсков (по выбору — пункт 2 или 3).
- Цель. Установить сходство и различия в строении раковин моллюсков.
- Оборудование: пинцет, раковины моллюсков: морской гребешок, мидия, перловица, беззубка, роговая катушка, большой прудовик и др.
Ход работы
- Рассмотрите раковины морского гребешка и мидии. Выясните их сходство и различия. Объясните наличие выступов и углублений на спинной стороне раковин. Обратите внимание на форму и цвет наружного и внутреннего перламутрового слоя раковин.
- Рассмотрите раковины перловицы (или беззубки), определите переднюю и заднюю части. Отметьте сходство и различия во внешнем строении. Определите возраст моллюсков по годичным кольцам, расположенным на раковине. Соскребите скальпелем часть рогового слоя до известкового. Рассмотрите внутренний перламутровый слой.
- Рассмотрите раковины большого прудовика и роговой катушки. Отметьте сходство и различия внешнего строения раковин. Подсчитайте число оборотов в завитке каждой раковины.
- Зарисуйте по одной раковине из каждой пары. Обозначьте на рисунке основные части внешнего и внутреннего строения раковин. Надпишите названия этих частей.
- Напишите основные отличительные признаки раковины каждого моллюска. Объясните, по каким из них можно определить среду обитания, возраст и образ жизни моллюска.
Двустворчатые моллюски широко распространены в морях. Они являются очистителями-фильтраторами воды. Их тело заключено в двустворчатую раковину. Головы нет. Человек употребляет этих моллюсков в пищу, добывает из них жемчуг и перламутр.
Класс двустворчатые, или пластинчатожаберные, объединяет морские и пресноводные организмы, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок, соединенных на спинной стороне. Тело пластинчатожаберных уплощено с боков, они ведут прикрепленный (сидячий) или малоподвижный образ жизни, всю жизнь находясь на том месте, где осели их личинки. Обладают билатеральной (двусторонней) симметрией.
Их образ жизни и внешнее строение удивительным образом находит отражение в способе питания: они являются фильтраторами. Через их тело постоянно идет ток воды, из которого они улавливают пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, которые склеиваются и попадают в ротовое отверстие моллюска.
Представителями этого класса являются: устрица, тридакна, мидия, гребешок, перловица, жемчужница, беззубка. Если в организм жемчужницы случайно попадет песок, то моллюск сам не сможет избавиться от него и, защищаясь, начинает обволакивать мельчайшую песчинку слоями перламутра, выращивая настоящую жемчужину.
Мы изучим этот класс организмов на примере типичного представителя – моллюска беззубки.
Моллюск беззубка
- Покров, опорно-двигательная система
Тело уплощено и сжато с боков, покрыто раковиной, образованной эпителием мантии. При повреждении раковины эпителий мантии способен образовать недостающий участок, синтезировав все три слоя раковины. Створки раковины снизу соединены лигаментом – эластическим тяжом.
Голова подвергается редукции (отсутствует), имеется туловище и килевидная нога, которая может высовываться из раковины между створок. Беззубка ведет малоподвижный образ жизни, перемещается по дну водоема со скоростью 20-30 см/час.
Мантия – наружная складка кожи, покрывает тело моллюска. Между ее складками образуется мантийная полость, ее края плотно прилежат друг к другу. В области ноги могут раздвигаться, за счет чего нога высовывается между створок. На заднем конце тела моллюска имеются два отверстия – вводной и выводной сифоны, образованные в результате неполного смыкания складок мантии.
Через вводной сифон (жаберный) вода втягивается в мантийную полость вместе с органическими остатками животных и растений, мелкими водными организмами – планктоном. Пищевые частицы оседают в мантийной полости и служат пищей для моллюска. Беззубки являются хорошими фильтраторами, очищающими водоем от взвешенных частиц.
Через выводной сифон (клоачный) ток воды покидает мантийную полость моллюска и выходит во внешнюю среду. Ток воды через сифоны и мантийную полость важен не только для питания, но и для других важнейших процессов – дыхания, размножение.
Закрытое состояние створок раковины требует сокращения мышц-замыкателей – аддукторов (от лат. adducere – приводить). Открываются створки за счет упругого лигамента пассивно – мышцы-замыкатели при этом расслабляются.
Сразу замечу, что в переднем отделе челюсти и терка (радула) отсутствуют. Пищевые частицы, занесенные током воды в мантийную полость к жабрам, далее под действием ротовых лопастей попадают в ротовое отверстие.
В средний отдел открываются протоки парной пищеварительной железы – печени. Под задним замыкательным мускулом находится анус.
Парные жабры располагаются в мантийной полости. На жаберных лепестках густо расположены кровеносные сосуды – капилляры. Через их тонкую стенку в кровь из воды диффундирует кислород, а в обратном направлении – углекислый газ.
Мерцательные реснички покрывают жабры и внутреннюю поверхность мантии. Пищевые частицы, постоянно поступающие в мантийную полость с током воды, перемещаются к ротовому отверстию благодаря направленным движениям мерцательных ресничек.
Кровеносная система незамкнутого (лакунарного) типа – из сосудов изливается в полости, непосредственно омывает внутренние органы. Сердце состоит из трех камер: желудочка, охватывающего кишку, и двух предсердий, лежащих по бокам желудочка.
В жабрах кровь насыщается кислородом – становится артериальной, после чего через предсердия попадает в желудочек. За счет задней аорты кровоснабжается задний мускул-замыкатель и задняя часть мантии, за счет передней аорты – передняя часть мантии и передний мускул-замыкатель, а также печень, нога и половая железа.
Из перечисленных артерий, отходящих от желудочка, кровь изливается в синусы (полости) и омывает соответствующие внутренние органы и ткани.
Парные почки (не забывайте, что двустворчатые – двустороннее-симметричные животные!) выводят жидкие продукты обмена веществ в мантийную полость. Функцию выделения также выполняет кеберов орган (перикардиальная железа) – вырост стенки перикарда.
Почки также называются Боянусовыми органами – по имени профессора, который впервые их описал (и, к слову, ошибочно принял их за легкие). Одним концом почки начинаются в полости околосердечной сумки – внутреннее колено, и наружное колено, которое ведет к наружному выделительному отверстию.
Органы чувств двустворчатых развиты слабо по сравнению с брюхоногими. Нервная система разбросанно-узлового типа, состоит их 3 пар ганглиев (нервных узлов). Ганглии соединяются друг с другом нервными тяжами – комиссурами.
Первая пара ганглиев образуется в результате слияния церебральных и плевральных ганглиев, вторая – педальные ганглии, лежат в основании ноги. Третья пара образована в результате слияния висцеральных и париетальных ганглиев.
От ганглиев отходят множество ветвей, иннервирующих близлежащие органы и ткани.
Двустворчатые в большинстве раздельнополые организмы, оплодотворение у них наружное (внешнее) – в мантийной полости. Напомню, что при внешнем оплодотворении яйцеклетка оплодотворяется вне женских половых путей.
Половые железы (гонады) парные, их протоки (семяпроводы и яйцеводы) открываются в мантийную полость.
У некоторых моллюсков (в их числе беззубка, перловица) имеется особая личинка – глохидия, ведущая паразитический образ жизни. Большая часть органов глохидия (от греч. glochfs – наконечник стрелы) недоразвита, но у него уже имеется тонкостенная двухстворчатая раковина. Хлопая ее створками, глохидий способен плавать в толще воды.
Занимаясь плаванием, глохидий рискует попасть в жабры рыб – но ему только это и нужно! С помощью зубчиков, биссусовой нити, крючков он цепляется за жабры рыб, где происходит его дальнейшее развитие. После некоторого времени в глохидия появляются половые железы, и он становится готов к самостоятельной жизни – он покидает жабры рыбы и падает на дно. С помощью рыбы происходит распространение моллюсков.
Наличие глохидий в рыбе не проходит для нее бесследно: такое внедрение в ткани сопровождается местными реакциями иммунитета, воспалением. Приводят к развитию у рыб заболевания – глохидиоза.
Корабельные черви – терединиды
Живет в древесине, часто поселяется в деревянной подводной части судов – отсюда и его название. Это настоящий кошмар для моряков: всего за несколько недель корабельные черви могут превратить днище нового корабля в решето! На переднем конце тела этих червей находится раковина, которая используется для вбуравливания в древесину.
Модификация их тела и раковины настолько необычны, что внешнее сходство с двустворчатыми кажется потерянным, и, тем не менее, в рамках систематики они относятся к двустворчатым.
Значение двустворчатых
Всвязи с тем, что двустворчатые моллюски являются фильтраторами по типу питания, их применяют в комплексе мер биологической очистки водоемов от органических загрязнений: одна устрица способна за час профильтровать 10 литров воды.
Как и все живые организмы, двустворчатые являются звеном в цепи питания (консументами). Корабельный червь наносит вред, пробуравливая ходы в днище деревянных морских судов и различных частях портовых сооружений.
Добавляя песок в раковину жемчужницы, вызывают у нее защитную реакцию, в ходе которой песчинка покрывается перламутром – так получают жемчуг, из которого в дальнейшем изготавливают ювелирные украшения. Многие двустворчатые моллюски имеют важное пищевое значение: мидии, устрицы, гребешки.
В завершение статьи прилагаю фото самого крупного двустворчатого моллюска – тридканы. Размеры ее раковины превышают 1,2 метра, вес составляет более 200 кг. Это удивительное существо облюбовало рифы Тихого и Индийского океанов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Тип Моллюски, или Мягкотелые, включает более 100 тысяч видов из 7 или 8 (по разным классификациям) ныне живущих класса. При этом большинство видов относятся к классам Брюхоногие и Двустворчатые. Представители мягкотелых: улитки, слизни, перловицы, устрицы, кальмары, осьминоги и др.
Различные виды моллюсков, принадлежащие разным классам, достаточно сильно отличаются по строению, а нередко и по жизненному циклу.
Большинство моллюсков обитает в морях, некоторые в пресных водах и на суше, очень редко встречаются паразиты. Ряд морских видов может обитать на большой глубине.
Размеры тела от менее миллиметра до более 10 м.
Внешнее строение моллюсков
Тело моллюска имеет двустороннюю (билатеральную) симметрию или асимметрично в следствие искажения билатеральной симметрии в процессе индивидуального развития.
Тело не разделено на сегменты. Однако у наиболее просто устроенных моллюсков есть некоторые признаки сегментации. Поэтому у мягкотелых либо могли быть общие предки с кольчатыми червями, либо их предками были сами кольчатые черви.
Тело многих моллюсков состоит из головы, туловища и ноги. У двустворчатых голова отсутствует, нога редуцирована. У головоногих и ряда других нога превратилась в орган плавания.
Туловище образует мантию, которая представляет собой кожную складку, прикрывающую тело. Между туловищем и мантией образуется мантийная полость, куда открываются отверстия органов выделения, иногда половых органов, анальное отверстие. Здесь же находятся жабры (или легкое) и некоторые органы чувств.
У многих моллюсков тело со спинной стороны прикрывает твердая раковина, имеющая минеральную природу. Она формируется из веществ, которые выделяются мантией. В основном это кристаллический углекислый кальций (CaCO3) с примесью органического вещества. Часто сверху раковина покрыта рогоподобным органическим веществом, а изнутри имеет известковый слой, который называют перламутром.
Раковина может быть цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластинок. Обычно хорошо развита у медленно передвигающихся и неподвижных моллюсков. У других может быть маленькой или полностью отсутствовать. Так, например, раковины нет кальмаров, осьминогов, а также у слизней.
На голове у моллюсков расположены ротовое отверстие, щупальца и глаза.
Нога представляет собой непарный мускулистый вырост брюшной стороны тела. Используется для ползания. Может нести органы равновесия (статоцисты).
Внутреннее строение моллюсков
Как и кольчатые черви моллюски относятся к первичноротым, вторичнополостным и трехслойным.
Несмотря на то, что моллюски относятся к вторичнополостным, вторичная полость тела (целом) хорошо развит только у их эмбрионов. У взрослых целом остается лишь в виде околосердечной сумки и полости половой железы, а промежутки между органами заполняются соединительной тканью (паренхимой).
Пищеварительная система
За ротовым отверстием моллюска идет глотка, в которой у многих видов имеется радула (терка). Радула состоит из ленты и расположенных на ней зубчиков, которыми соскабливается растительная пища или схватывается животная (простейшие, рачки и др.).
У некоторых хищных моллюсков в ротовую полость открываются слюнные железы, чей секрет содержит яд.
За глоткой следует пищевод, далее желудок, в который открываются протоки печени. Секрет печени растворяет углеводы.
У двустворчатых моллюсков, которые питаются микроорганизмами и мелкими органическими частичками, за ртом сразу следует пищевод, т. е у них нет глотки с теркой.
Дыхательная система
У водных моллюсков имеются парные жабры (ктенидии), которые являются кожными выростами в мантийную полость. У наземных есть легкое, которое представляет собой складку (карман) мантии, заполняемый воздухом. Его стенки пронизаны кровеносными сосудами. Несмотря на наличие органов дыхания, у моллюсков также присутствует кожное дыхание.
Кровеносная система
В отличие от кольчатых червей у моллюсков кровеносная система незамкнутая. Хотя у наиболее сложно устроенных мягкотелых она почти замкнута. У некоторых пигмент, переносящий кислород, содержит марганец или медь, а не железо. Поэтому кровь может быть голубого цвета.
Есть сердце, которое у большинства видов состоит из одного желудочка и двух предсердий.
От сердца отходит аорта, затем идут артерии, которые изливают кровь в промежутки между органами. Затем уже венозная кровь снова собирается уже в другие сосуды и идет в жабры или легкое. Оттуда по сосудам в сердце.
Выделительная система
У моллюсков есть от 1 до 12 штук почек похожих на метанефридии. Внутри они открываются в полость околосердечной сумки, другим концом — в мантийную полость. В почках происходит накопление мочевой кислоты.
Нервная система и органы чувств
Нервная система моллюсков включает несколько пар ганглиев, соединенных нервными стволами. От стволов отходят нервы.
У разных представителей типа степень развития нервной системы различна. У более простых она лестничного типа, у остальных — разбросанно-узлового типа.
Есть органы осязания, химического чувства, равновесия. У подвижных форм, особенно у быстро плавающих головоногих, развиты органы зрения.
Размножение моллюсков
Среди моллюсков есть как раздельнополые виды, так и гермафродиты (реже). Оплодотворение наружное или внутреннее. Половые железы открываются в целом, а половые продукты выводятся в мантийную полость через почки.
Из яйца развивается планктонная личинка (парусник) или маленький моллюск.
Значение моллюсков
Донные двустворчатые моллюски фильтруют воду, чем очищают ее не только от органических, но и от минеральных частиц.
Моллюски служат кормом для других животных, в том числе их едят птицы, млекопитающие и человек. Люди разводят, например, устриц.
В раковинах жемчужниц образуется жемчуг, который люди используют в качестве украшений.
По раковинам ископаемых моллюсков ученые устанавливают возраст осадочных пород.
Некоторые морские двустворчатые разрушают древесину, чем могут наносить ущерб суднам и гидротехническим сооружениям.
Наземные слизни и улитки могут вредить садам и виноградникам.
Некоторые виды моллюсков являются промежуточными хозяевами паразитов человека и домашних животных. Так, бычий цепень на личиночной стадии паразитирует в теле моллюска.
